Bereikte onderzoeksresultaten

Inleiding: historie van onze fauna

Van essentiële betekenis voor de samenstelling van de huidige Nederlandse flora en fauna was het optreden van de pleistocene (diluviale) ijstijden, die werden gevolgd door de postglaciale klimaatveranderingen in het Holoceen (Alluvium). De ijstijden hebben bijna 2 ½ miljoen jaar geduurd en de laatste ijstijd eindigde meer dan 10.000 jaar geleden. Aangenomen mag worden, dat in Nederland geen vlindersoorten de ijstijden hebben overleefd, zodat herbevolking na de laatste ijstijd moet hebben plaatsgevonden. Deze herbevolking vond plaats vanuit refugia, waarin populaties zich tijdens de ijstijden hebben kunnen handhaven. De klimaatverbetering tijdens het Holoceen was trouwens geen geleidelijk proces, maar onderhevig aan voortdurende en soms aanzienlijke schommelingen. Deze klimaatschommelingen gingen gepaard met meer of minder grote veranderingen in flora en fauna. Op goede gronden wordt aangenomen, dat Nederland is herbevolkt met soorten uit streken rond de Middellandse Zee, uit de streek tussen de Krim en de Kaspische Zee en vanuit Zuid-Siberië. Verder is het waarschijnlijk, dat ruwweg 6500 jaar geleden onze terrestrische fauna ongeveer de huidige samenstelling heeft gekregen.

De indruk bestaat, dat sedert faunistische gegevens over Kleine vlinders op grotere schaal zijn vastgelegd (d.w.z. sedert de laatste anderhalve eeuw) geen opvallend grote (maar wél geleidelijke) veranderingen zijn opgetreden in de diversiteit van de fauna der Kleine Vlinders. Ook waren er tal van aanwijzingen die er op wezen, dat onze fauna minder stabiel is dan vroeger werd gedacht.

Gedurende de laatste decenniën zijn echter ontwikkelingen gaande in de fauna van de Kleine Vlinders, maar ook in het denken daarover, die aan de hand van eigen onderzoeksresultaten zullen worden belicht.

Effecten klimaatverandering gaan overheersen

Een belangrijke impuls tot het uitvoeren van oecologisch gericht veldonderzoek ontstond tijdens het uitwerken van Zuid-Limburgse inventarisatiegegevens begin jaren tachtig. De gegevens waren afkomstig van het missiehuis in Stein, waar gedurende tal van jaren een lichtval van de Plantenziektenkundige Dienst te Wageningen was gestationeerd. De lichtval werd verzorgd door pater Munsters, die ten behoeve van de P.D. voor de fruitteelt schadelijke Bladrollers (een soortenrijke familie van de Kleine vlinders) registreerde. Van deze dagelijkse vangsten werden echter niet alleen de schadelijke Bladrollers genoteerd, maar ook werden de overige Kleine vlinders bewaard, op naam gebracht en geteld. Door allerlei oorzaken gebeurde dit laatste gedurende twee periodes, namelijk van 1959 tot en met 1963 en van 1979 tot en met 1985. De resultaten van de tellingen in beide perioden zijn vervolgens vergeleken (Kuchlein & Munsters, 1988). Daaruit bleek dat in de tweede periode in vergelijking met de eerste, de diversiteitsindex (een maat voor soortenrijkdom) bij de Bladrollers was toegenomen en bij de Pyraliden (een eveneens soortenrijke familie van Kleine Vlinders) ongeveer gelijk was gebleven. Verrassender was echter voor ons, dat de samenstelling van het soortenbestand in beide gevallen opvallende verschillen te zien gaf; van de eerst aanwezige soorten is 17% in de tweede periode niet gezien en van de in de tweede periode gevonden soorten is 28% niet waargenomen in de eerste. De omvang van deze turnover duidt al op een instabiele levensgemeenschap, maar het blijkt bovendien nog, dat eenderde van de soorten duidelijke aantalstrends te zien geeft. Daarbij komen de stijgende trends duidelijk het meest voor. Dat alles houdt in, dat beduidend minder dan de helft van de soorten als echte blijvertjes moeten worden gezien. Dat een levensgemeenschap in Nederland zou worden gekenmerkt door een dergelijk instabiel karakter was in strijd met onze eigen opvattingen over aantalsregulatie en - wat niet onbelangrijk is – met een essentiële pijler van het huidige natuurbeheer.
 
Vervolgens hebben wij de mogelijke oorzaken van deze veranderingen de revue laten passeren. Naast duidelijke lokale effecten op de fauna van de Kleine vlinders te Stein was er een effect dat ongeveer tegelijkertijd aanwijsbaar was bij een aanzienlijk aantal soorten en dat waren soorten met de meest uiteenlopende levenswijzen. Deze brede inwerking wees in de richting van klimaatinvloeden. Daarmee behoorden wij tot de eersten, die met de effecten van de in de afgelopen decenniën versneld wereldwijd optredende klimaatverandering op flora en fauna werden geconfronteerd.

Nederland: areaalgrenzenland

Een nieuwe stap konden we zetten bij de voorbereiding van het boek ‘De Kleine Vlinders’ (Kuchlein, 1993). Door het voortschrijdend gebruik van steeds betere computers was het mogelijk op basis van ons gegevensbestand digitaal verspreidingskaartjes te produceren van alle 1400 in Nederland gevonden soorten Kleine vlinders. Voordien was het fysiek praktisch onmogelijk zo’n reusachtig aantal verspreidingskaartjes samen te stellen en die waren toen dan ook voor de soortenrijke diergroepen niet beschikbaar. Het bekijken van die verspreidingsbeelden en het pogen daarin patronen te herkennen was een ware ontdekkingsreis. Anders dan men zou verwachten op grond van de nauwe binding van verreweg de meeste soorten Kleine vlinders aan hun waardplanten bleken de verspreidingsbeelden niet samen te vallen met één of meer plantengeografische districten. Daarvan zijn inderdaad voorbeelden te geven, maar vaker lopen de areaalgrenzen dwars door Nederland en wel langs lijnen, die grote overeenkomst vertonen met klimatologische isolijnen (met name isothermen). Dit laatste is bij bijna eenderde van de uit ons land bekende soorten Kleine vlinders het geval. Deze overeenkomst met klimatologische isolijnen spoort met de algemeen aanvaarde zienswijze in de oecologie, dat areaalgrenzen – zeker bij de entomofauna – gewoonlijk direct of indirect worden bepaald door klimaatfactoren. Opvallend hierbij is dat de literatuur over dit onderwerp meer eensluidend is dan we in de oecologische literatuur gewend zijn. Maar wanneer het klimaat de grenzen van de verspreiding doorgaans bepaalt, dan betekent dit, dat verandering van het klimaat zich zal manifesteren in een verschuiving van de areaalgrenzen. Daarover komen we later nog nader te spreken.

Het gemiddelde abundantieniveau van de soorten verschilt in het areaal van populatie tot populatie. Het is voorts gebleken, dat in grote lijnen de abundantie in het centrale deel van het areaal doorgaans het hoogst is en in de richting van de areaalgrenzen afneemt. Dit zou tot gevolg hebben dat, wanneer de areaalgrenzen verschuiven, ook in de abundantiepatronen binnen het areaal veranderingen kunnen optreden, d.w.z. dat de soorten lokaal zeldzamer of algemener worden.

De fauna in een areaalgrenzenland

Uit het voorafgaande is gebleken, dat de Nederlandse fauna – en zeker die van de evertebraten – veel minder stabiel is dan vroeger werd gedacht. Dit gewijzigde inzicht is ontstaan door de analyse van de enorme hoeveelheid gegevens, die door geduldig faunistisch werk bijeen is gebracht. Als belangrijke oorzaak voor de in Nederland bestaande instabiliteit wordt door ons de ligging van Nederland ten opzichte van vele soortarealen gezien (Kuchlein, 1993). Daardoor wordt begrijpelijk dat vooral in ons land de effecten van de recent opgetreden versnelling in de klimaatverandering zo duidelijk merkbaar zijn, zoals bijvoorbeeld uit het eerder besproken onderzoek van Kuchlein & Munsters (1988) is gebleken. Populaties aan de randen van arealen worden immers geconfronteerd met problemen, die elders in het verspreidingsgebied veel geringer zijn zoals hoge selectiedruk, verbrokkeling van het leefgebied, lokale kolonisatie en extinctie. Randpopulaties hebben bovendien vaak lagere gemiddelde abundanties, heftiger aantalsschommelingen en nauwere niches. Aan deze voor Nederland zo belangrijke oecologische problematiek wordt echter in het onderzoek hier te lande nauwelijks aandacht geschonken.

De effecten van klimaatverandering op de Nederlandse flora en fauna maken de taak van het natuurbeheer er niet gemakkelijker op (Kuchlein & Ellis, 1997). Immers, de resultaten van het hier besproken onderzoek pleiten tegen de grondslag van het huidige natuurbeleid, namelijk de illusie, een gefixeerd soortenbestand in Nederland te kunnen conserveren. Bovendien richt zich het vigerend beleid in het bijzonder op in Nederland zeldzame soorten en dat zijn vaak soorten, die hier aan de rand van hun verspreidingsgebied leven met alle problemen van dien. De Engelsman Thomas merkt op, dat dit statische beeld van de fauna bij het overheidsbeleid leidt tot kostbare en meestal vruchteloze pogingen om vlinderpopulaties aan de rand van hun areaal overeind te houden (Thomas et al., 1994).

Geografische verspreiding, abundantie, klimaatverandering en geografische verspreiding: de puntjes op de i

Speciale aandacht is geschonken aan een probleem, dat in het areaalgrenzenland Nederland van groot belang is, namelijk, dat in ons land aan de periferie van het areaal levende populaties numeriek sterker worden beïnvloed door klimaatverandering dan de soorten, die hier meer centraal in het areaal voorkomen (Ellis et al., 1997b). Dit is onderzocht bij meer dan honderd algemeen voorkomende soorten, waarbij gegevens over adulten uit het Tinea-bestand werden gebruikt (82.443 records). Nederland werd daartoe in zes grote blokken verdeeld en vervolgens is als het ware de preferentie voor elk van die blokken berekend en daarbij werd de situatie voor en na 1975 vergeleken. Het bleek, dat meer dan de helft van de onderzochte soorten onderhevig is aan een significante verandering in hun regionale abundantiepatroon. Deze verandering is het sterkst bij soorten waarvan de areaalgrenzen dwars door ons land lopen en die grenzen doen door hun zuidwest-noordoost verloop inderdaad sterk denken aan isolijnen. Bij veel van de gewone soorten schuift als het ware een zone van hogere aantallen vanuit het zuidoosten naar het noordwesten over Nederland heen. Deze resultaten spoorden goed met het eerder besproken onderzoek van de stichting en ook de resultaten van voortgezet onderzoek over dit onderwerp op basis van ons gegevensbestand onderstreepten in ieder geval eerder vastgestelde ontwikkelingen en met name sterke dynamiek van de fauna der Kleine vlinders. Voorts is de aanzet gegeven tot een nadere analyse van lange-termijn effecten van klimaatverandering op de abundantie (ELLIS et.al., 2001). Daarbij bleek, dat de soorten, die als rups overwinteren (en dat zijn verreweg de meeste), positief worden beïnvloed en dat geldt in mindere mate voor soorten, die de winter als pop doorbrengen. Het omgekeerde werd opgemerkt bij de relatief kleine groep soorten, die als adult onze winters trotseren. Ook kwam naar voren (zij het minder geprononceerd), dat de univoltine levenswijze dalende aantalstrends met zich meebrengt, terwijl dat bij soorten met méér generaties per jaar andersom is.

Samenvattend kan worden gezegd, dat uit ons werk over micro’s is gebleken, dat de effecten van ‘global change’ niet een verschijnsel vormen van vandaag of gisteren. Kwantitatieve en kwalitatieve trends in de Nederlandse fauna zijn opgetreden gedurende de gehele periode, waarvoor gedetailleerde faunistische informatie beschikbaar is, d.w.z. langer dan anderhalve eeuw. Een fauna is dan ook te beschouwen als een dynamisch en niet als een statisch begrip. Deze laatste zin lijkt, zeker voor buitenstaanders, een eenvoudige mededeling te bevatten, maar we belanden wél in de taboesfeer (denk aan het natuurbeleid).

Sedert enkele decenniën voltrekken zich echter de veranderingen met aanzienlijk grotere snelheid dan voorheen. Dit had tot gevolg, dat de door ons verkregen resultaten steeds overtuigender wijzen op ingrijpende effecten van klimaatverandering op abundantie en verspreidingsgrenzen. Evenwel, deze conclusie houdt beslist niet in, dat onderzoek naar andere effecten ineens overbodig is geworden: daarvoor is het samenspel van factoren, dat tot de populatiegrootte leidt, veel te ingewikkeld. Zo kan luchtverontreiniging al of niet in interactie met het klimaat op overeenkomstige wijze als klimaatverandering inwerken. Ook terreinbeheerders en hun adviseurs behoeven bepaald niet sip te kijken. Immers, soorten aan de randen van hun arealen, leven vaak in nauwere niches dan meer centraal in het areaal voorkomende populaties. Speciaal daarop gericht lokaal onderzoek is dan ook gewenst ten behoeve van het terreinbeheer. Tenslotte moet er op worden gewezen, of u dat nu leuk vindt of niet, dat geleidelijk wordt ingezien, dat geurbaniseerde gebieden een eigen flora en fauna ontwikkelen, die de vergelijking met de gebieden van de Ecologische Hoofdstructuur in Nederland goed kan doorstaan. Kortom, er is al veel bereikt, maar er moet nog veel meer gebeuren om het wel en wee van de Nederlandse flora en fauna goed te beschrijven en te begrijpen en op grond daarvan te adviseren over de toekomst.

Biodiversiteit

Met biodiversiteit wordt hier bedoeld het aantal in Nederland vastgestelde soorten gedurende een zekere periode.

Uit oriënterend onderzoek naar het verloop van de biodiversiteit gedurende de vorige eeuw is gebleken, dat vergeleken met de eerste helft van de twintigste eeuw de tweede helft een voortdurende stijging van de biodiversiteit heeft gegeven. Dit is het gevolg van het feit, dat het aantal uit Nederland verdwenen soorten in de tweede helft van de vorige eeuw steeds lager is dan het aantal kolonisten en teruggekeerde soorten (KUCHLEIN, 1993; KUCHLEIN et al., 1997).
Het ziet er naar uit dat soortdiversiteit een plaats krijgt in het overheidsbeleid (JAGERS OP AKKERHUIS et al., 2004). Hoe groot die plaats is en in hoeverre deze beleidsverandering gevolgen heeft voor het eerdere zogenoemde soortenbeleid is ons niet met zekerheid bekend.

Klimaatverandering en fenologie

Stijging van temperatuur verhoogt bij vele insecten de ontwikkelingsnelheid: hun leven wordt korter, maar wel intensiever. Wanneer de jeugdstadia vlugger worden doorlopen is het gevolg, dat het begin van de vliegtijd van de volwassen vlinders op de kalender naar voren schuift. Dit laatste zou het gevolg kunnen zijn van de in recente tijd versnelde opwarming van de aarde. Wij hebben dit nagegaan door de piek van de eerste (of enige) vlucht van de adulten bij meer dan honderd soorten Kleine Vlinders in beschouwing te nemen over de periode van 1967 tot 1994 (Ellis et al., 1997). Uit dit onderzoek , dat eveneens gebaseerd is op ons gegevensbestand, bleek dat in een periode van minder dan 20 jaar de vluchtpiek maar liefst 11,6 dagen vroeger in het jaar is komen te liggen. Dit effect is vastgesteld bij soorten Kleine Vlinders met zeer uiteenlopende levenswijzen en blijkt dus een universeel karakter te dragen . Ook deze resultaten wijzen in de richting van klimaatverandering als oorzaak van de waargenomen ontwikkeling.

Vlinders kunnen één of meer malen per jaar hun levenscyclus voltooien: ze hebben één of meer generaties per jaar. Het naar voren schuiven van de vluchtpiek kan tot gevolg hebben, dat méér cycli per jaar kunnen worden volbracht dan tevoren. Scheffers (2002) geeft hiervan een voorbeeld bij de Kleine Vlinders.
Een gevolg van deze fenologische veranderingen kan zijn dat het voorhanden zijn van voedsel niet meer synchroon loopt met de aanwezigheid van de rupsen (Visser & Holleman, 2001). Ook de secundaire consumenten kunnen daardoor uit de pas gaan lopen, zoals bij voorbeeld de reproductie bij mezen. Aldus kunnen fenologische veranderingen leiden tot kwalitatieve en kwantitatieve veranderingen in de levensgemeenschappen.

Conditie van de waardplant

Bij het inventariseren van op bomen en struiken voorkomende bladmineerders (soorten, waarvan de rupsen binnen in het blad leven, wat tot karakteristieke vraatbeelden leidt) valt op, dat aanzienlijke verschillen in aantallen mineerders tussen planten van dezelfde soort optreden. Zo kan men bijvoorbeeld op de ene beukeboom talrijke mijnen zien, terwijl die op de andere beuk vrijwel ontbreken. In de faunistische, maar vooral in de oecologische literatuur wordt dit verschil voor een belangrijk deel toegeschreven aan verschillen in conditie van de waardplant. Een slechte conditie van de plant blijkt in het algemeen gunstig te zijn voor het optreden van fytofage insecten. Dit wordt gezien als het gevolg van de afbraak van het chemisch resistentiesysteem tegen insecten bij de minder vitale plant.

Een groep medewerkers van de stichting heeft de relatie tussen vitaliteit van zomereik en beuk en het optreden van bladmineerders in het veld onderzocht (ELLIS et al., 2001). Het kostte overigens wél enige moeite om deze medewerkers, die toch wel iets van vrije vogels in zich hebben, over te halen het bemonsteren van de mijnen uit te voeren volgens een gestandaardiseerde methode. Het onderzoek werd uitgevoerd bij een aantal bomen op percelen, waarvan door het ministerie jaarlijks de vitaliteit werd geschat door daaraan cijfers toe te kennen. Deze percelen lagen verspreid over het gehele land. Tot onze verrassing bleek de gevonden relatie tussen de vitaliteit van de bomen en de dichtheid van de mijnen een andere te zijn dan op grond van het bovenstaande werd verwacht. Juist de gezondste percelen gaven de grootste aantallen mijnen te zien en dit gold voor zowel beuk als eik en was het meest uitgesproken bij de zogenaamde vouwmijnen. Hiervoor zijn meerdere verklaringen aan te voeren, onder andere dat mineerders op deze wijze competitie ontlopen met de vele andere, grotere insectensoorten, die op de minder vitale planten leven. Door gezonde planten te prefereren moeten de mineerders echter wél het intacte afweersysteem van deze planten kunnen trotseren. Onderzoek naar de causaliteit van onze resultaten zou echter in een experimentele richting leiden en dat is vooralsnog niet voor onze stichting weggelegd.
Een praktische mogelijkheid, die de verkregen resultaten bieden, vormt het monitoren van de kwaliteit van eik en beuk op bospercelen met behulp van mineerders. Het determineren van de betrokken mineerders levert daarbij geen problemen op.

Geciteerde literatuur